Как мы слышим?

Голос матери, щебетанье птиц, шелест листвы, лязг машин, раскаты грома, музыка... Человек погружается в океан звуков буквально с первых минут жизни. Звуки заставляют нас волноваться, радоваться, тревожиться, наполняют спокойствием или страхом. А ведь все это не более чем колебания воздуха, звуковые волны, которые, попадая через наружный слуховой проход на барабанную перепонку, вызывают ее колебания. Через систему расположенных в среднем ухе слуховых косточек (молоточек, наковальню и стремечко) звуковые колебания передаются далее во внутреннее ухо, по форме напоминающее раковину виноградной улитки.

Улитка представляет собой сложную гидромеханическую систему. Это тонкостенная костная трубка конической формы, закрученная в спираль. Полость трубки заполнена жидкостью и по всей длине разделена особой многослойной перегородкой. Одним из слоев этой перегородки является так называемая базилярная мембрана, на которой и расположен собственно рецепторный аппарат — кортиев орган. В рецепторных волосковых клетках (поверхность их покрыта мельчайшими протоплазматическими выростами в виде волосков) и происходит удивительный, до конца еще не изученный процесс преобразования физической энергии звуковых колебаний в возбуждение этих клеток. Дальше информация о звуке в виде нервных импульсов по волокнам слухового нерва, чувствительные окончания которого подходят к волосковым клеткам, передается в слуховые центры головного мозга.

Существует и другой путь, по которому звук, минуя наружное и среднее ухо, достигает улитки — непосредственно через кости черепа. Но интенсивность воспринимаемого звука в этом случае значительно меньше, чем при воздушном звукопроведении (отчасти это объясняется тем, что при прохождении через кости черепа энергия звуковых колебаний затухает). Поэтому значение костной звукопроводимости у здорового человека относительно невелико.

Однако способность воспринимать звуки двойным путем используется в диагностике нарушений слуха: если в ходе обследования выясняется, что восприятие звуков путем воздушного звукопроведения нарушено, а путем костного полностью сохранено, врач может сделать вывод, что пострадал только звукопроводящий аппарат среднего уха, звуковосприни-мающий же аппарат улитки не поврежден. В таком случае костное звукопроведение и оказывается своего рода «палочкой-выручалочкой»: больной может пользоваться слуховым аппаратом, от которого звуковые колебания прямо через кости черепа передаются кортиеву органу.

Улитка не только воспринимает звук и трансформирует его в энергию возбуждения рецепторных клеток, но, что не менее важно, осуществляет начальные этапы анализа звуковых колебаний, в частности частотный анализ.

Такой анализ можно провести с помощью технических приборов — частотных анализаторов. Улитка делает это гораздо быстрее и, естественно, на другой «технической базе».

По ходу канала улитки, в направлении от овального окна к ее' вершине постепенно увеличивается ширина перегородки и уменьшается ее жесткость. Поэтому различные участки перегородки резонируют на звуки разных частот: при действии звуков высокой частоты максимальная амплитуда колебаний наблюдается у основания улитки, вблизи овального окна, а низкочастотным звукам соответствует зона максимального резонанса у вершины. Звуки определенной частоты имеют свое преимущественное представительство в определенной части улитковой перегородки и, следовательно, воздействуют только на те нервные волокна, которые связаны с волосковыми клетками возбужденной области кортиева органа. Поэтому каждое нервное волокно реагирует на ограниченный диапазон частот; такой способ анализа получил название пространственного, или по принципу места.

Помимо пространственного, имеется еще и временной, когда частота звука воспроизводится и в реакции рецепторных клеток и до известного предела в реакции волокон слухового нерва. Оказалось, что волосковые клетки обладают свойствами микрофона: они преобразуют энергию звуковых колебаний в электрические колебания той же частоты (так называемый микрофонный эффект улитки). Предполагается, что существуют два способа передачи возбуждения от во-лосковой клетки на нервное волокно. Первый, электрический, когда электрический ток, возникший в результате микрофонного эффекта, непосредственно вызывает возбуждение нервного волокна. И второй, химический, когда возбуждение волосковой клетки передается на волокно с помощью вещества-передатчика, то есть медиатора. Временной и пространственный способы анализа в совокупности обеспечивают хорошее различение звуков по частоте.

Голос матери, щебетанье птиц, шелест листвы, лязг машин, раскаты грома, музыка... Человек погружается в океан звуков буквально с первых минут жизни. Звуки заставляют нас волноваться, радоваться, тревожиться, наполняют спокойствием или страхом. А ведь все это не более чем колебания воздуха, звуковые волны, которые, попадая через наружный слуховой проход на барабанную перепонку, вызывают ее колебания. Через систему расположенных в среднем ухе слуховых косточек (молоточек, наковальню и стремечко) звуковые колебания передаются далее во внутреннее ухо, по форме напоминающее раковину виноградной улитки.

Улитка представляет собой сложную гидромеханическую систему. Это тонкостенная костная трубка конической формы, закрученная в спираль. Полость трубки заполнена жидкостью и по всей длине разделена особой многослойной перегородкой. Одним из слоев этой перегородки является так называемая базилярная мембрана, на которой и расположен собственно рецепторный аппарат — кортиев орган. В рецепторных волосковых клетках (поверхность их покрыта мельчайшими протоплазматическими выростами в виде волосков) и происходит удивительный, до конца еще не изученный процесс преобразования физической энергии звуковых колебаний в возбуждение этих клеток. Дальше информация о звуке в виде нервных импульсов по волокнам слухового нерва, чувствительные окончания которого подходят к волосковым клеткам, передается в слуховые центры головного мозга.

Существует и другой путь, по которому звук, минуя наружное и среднее ухо, достигает улитки — непосредственно через кости черепа. Но интенсивность воспринимаемого звука в этом случае значительно меньше, чем при воздушном звукопроведении (отчасти это объясняется тем, что при прохождении через кости черепа энергия звуковых колебаний затухает). Поэтому значение костной звукопроводимости у здорового человека относительно невелико.

Однако способность воспринимать звуки двойным путем используется в диагностике нарушений слуха: если в ходе обследования выясняется, что восприятие звуков путем воздушного звукопроведения нарушено, а путем костного полностью сохранено, врач может сделать вывод, что пострадал только звукопроводящий аппарат среднего уха, звуковосприни-мающий же аппарат улитки не поврежден. В таком случае костное звукопроведение и оказывается своего рода «палочкой-выручалочкой»: больной может пользоваться слуховым аппаратом, от которого звуковые колебания прямо через кости черепа передаются кортиеву органу.

Улитка не только воспринимает звук и трансформирует его в энергию возбуждения рецепторных клеток, но, что не менее важно, осуществляет начальные этапы анализа звуковых колебаний, в частности частотный анализ.

Такой анализ можно провести с помощью технических приборов — частотных анализаторов. Улитка делает это гораздо быстрее и, естественно, на другой «технической базе».



По ходу канала улитки, в направлении от овального окна к ее' вершине постепенно увеличивается ширина перегородки и уменьшается ее жесткость. Поэтому различные участки перегородки резонируют на звуки разных частот: при действии звуков высокой частоты максимальная амплитуда колебаний наблюдается у основания улитки, вблизи овального окна, а низкочастотным звукам соответствует зона максимального резонанса у вершины. Звуки определенной частоты имеют свое преимущественное представительство в определенной части улитковой перегородки и, следовательно, воздействуют только на те нервные волокна, которые связаны с волосковыми клетками возбужденной области кортиева органа. Поэтому каждое нервное волокно реагирует на ограниченный диапазон частот; такой способ анализа получил название пространственного, или по принципу места.

Помимо пространственного, имеется еще и временной, когда частота звука воспроизводится и в реакции рецепторных клеток и до известного предела в реакции волокон слухового нерва. Оказалось, что волосковые клетки обладают свойствами микрофона: они преобразуют энергию звуковых колебаний в электрические колебания той же частоты (так называемый микрофонный эффект улитки). Предполагается, что существуют два способа передачи возбуждения от во-лосковой клетки на нервное волокно. Первый, электрический, когда электрический ток, возникший в результате микрофонного эффекта, непосредственно вызывает возбуждение нервного волокна. И второй, химический, когда возбуждение волосковой клетки передается на волокно с помощью вещества-передатчика, то есть медиатора. Временной и пространственный способы анализа в совокупности обеспечивают хорошее различение звуков по частоте.

Итак, информация о звуке передана волокну слухового нерва, но высшего слухового центра, расположенного в височной доле коры большйх полушарий, она достигает не сразу. Центральная, находящаяся в мозгу, часть слуховой системы состоит из нескольких центров, каждый из которых насчитывает сотни тысяч и миллионы нейронов. В этих центрах существует своеобразная иерархия, и при переходе от нижних к верхним реакция нейронов На звук изменяется.

На нижних уровнях центральной части слуховой системы, в слуховых центрах продолговатого мозга, импульсная реакция нейронов на звук хорошо отражает его физические свойства: длительность реакции точно соответствует длительности сигнала; чем больше интенсивность звука, тем больше (до определенного предела) число и частота импульсов и тем больше число нейронов, вовлекаемых в реакцию, и т. д.

При переходе от нижних слуховых центров к верхним постепенно, но неуклонно снижается импульсная активность нейронов. Создается впечатление, что нейроны, составляющие верхушку в иерархии, трудятся гораздо меньше, чем нейроны нижних центров.

И действительно, если у подопытного животного удалить высший слуховой анализатор, почти не нарушается ни абсолютная слуховая чувствительность, то есть способность обнаружения предельно слабых звуков, ни способность к различению звуков по частоте, интенсивности и длительности.

В чем же в таком случае состоит роль верхних центров слуховой системы?

Оказывается, нейроны высших слуховых центров в отличие от нижних работают по принципу избирательности, то есть реагируют лишь на звуки с определенными свойствами. При этом характерно, что они могут откликаться только на сложные звуки, например, на звуки, изменяющиеся во времени по частоте, на движущиеся звуки или только на отдельные слова и звуки речи. Эти факты дают основание говорить о специализированной избирательной реакции нейронов высших слуховых центров на сложные звуковые сигналы.

И это очень важно. Ведь избирательная реакция этих нейронов проявляется по отношению к таким звукам, которые биологически ценны. Для человека это прежде всего звуки речи. Биологически важный звук как бы экстрагируется из лавины окружающих звуков и обнаруживается специализированными нейронами даже при очень слабой его интенсивности и на линии звуковых помех. Именно благодаря этому мы можем различить, к примеру, в грохоте сталепрокатного цеха слова, сказанные собеседником.

Специализированные нейроны обнаруживают свой звук даже в том случае, если изменяются его физические свойства. Какое-либо слово, произнесенное мужским, или женским, или детским голосом, громко или тихо, быстро или медленно, всегда воспринимается как одно и то же слово.

Ученых интересовал вопрос, каким образом достигается высокая избирательность нейронов высших центров. Известно, что нейроны способны реагировать на раздражение не только возбуждением, то есть потоком нервных импульсов, но и торможением — подавлением способности генерировать импульсы. Благодаря процессу торможения ограничивается круг сигналов, на которые нейрон дает реакцию возбуждения. Характерно, что тормозные процессы особенно хорошо выражены именно в верхних центрах слуховой системы. Как известно, процессы торможения и возбуждения требуют затраты энергии. Поэтому никак нельзя считать, что нейроны верхних центров бездельничают; они интенсивно работают, только работа у них иная, чем у нейронов нижних слуховых центров.

А что же происходит с потоками нервных импульсов, идущими от нижних слуховых центров? Как используется эта информация, если высшие центры ее отвергают?

Во-первых, отвергают не всю информацию, а лишь какую-то ее часть. Во-вторых, импульсы от нижних центров идут не только к верхним, они поступают и к двигательным центрам мозга и к так называемым неспецифическим системам, которые имеют непосредственное отношение к организации различных элементов поведения (позы, движения, внимания) и эмоциональных состояний (контактности, агрессии). Эти системы мозга осуществляют свою деятельность на основе интеграции той информации о внешнем мире, которая поступает к ним по разным сенсорным каналам.

Такова в общих чертах сложная и далеко не полностью изученная картина работы слуховой системы. Сегодня многое известно о процессах, происходящих при восприятии звуков, и, как видите, специалисты в значительной степени могут ответить на вопрос, вынесенный в заглавие, «Как мы слышим?». Но пока еще нельзя объяснить, почему одни звуки нам приятны, а другие неприятны, почему одна и та же музыка одному человеку нравится, а другому нет, почему одни физические свойства звуков речи воспринимаются нами как приветливые интонации, а другие как грубые. Эти и другие проблемы решают исследователи одной из интереснейших областей физиологии