Аквариумистам на заметку - улитка прудовик

Прудовики – семейство улиток из отряда Лёгочных (Pulmonata), включающее по разным классификациям от одного (Lymnaea) до двух (Aenigmomphiscola и Omphiscola) или нескольких родов (Galba, Lymnaea, Myxas, Radix, Stagnicola), которые различаются преимущественно по строению половой системы. По внешнему виду (по раковинам) представители этих родов мало отличаются друг от друга. В нашем обзоре мы приводим описания семи наиболее распространенных видов прудовиков средней полосы России. Во избежание путаницы их видовые названия мы указываем по традиционной классификации, согласно которой все прудовики относятся к одному роду Lymnaea. Однако в описании отдельных видов приводится информация о современных взглядах на их систематику, вместе с их новыми названиями.

Все прудовики обладают хорошо развитой спирально закрученной вправо (см. как определить закрученность) на 2-7 оборотов раковиной (см. фото и рисунки). У разных видов прудовиков она разного размера и формы - от почти сферической до высоко конической, с более или менее высоким завитком, с очень расширенным последним оборотом. У большинства - светло-рогового, рогового, коричневато-рогового, коричневато-бурого или черно-бурого цвета. Чаще всего она тонкостенная, малопрозрачная и больше матовая, башневидная или уховидная, мантия почти не выходит из устья.
Тело прудовиков правозавитое, толстое, их голова широкая, поперечно обрезанная; дыхательное и половое отверстие на правой стороне. Внутренностный мешок в форме конической спирали. Щупальца плоские, треугольной формы, короткие и широкие. Нога довольно длинная, массивная. Подошва ее удлиненно-овальная. Имеется короткий сифон, сформированный за счет наружного края мантии.
Глотка прудовика представляет мускулистый мешок, который переходит в пищевод, затем в зоб и желудок; последний состоит из двулопастного мускулистого отдела и удлиненного пилорического; мускулистый желудок отличается грубостью строения и способствует размельчению захваченной пищи; в пилорическом желудке и в выходящей из него кишке пища переваривается; анальное отверстие открывается в устье раковины.

Наблюдая прудовика в аквариуме, можно видеть, как он высовывает из раковины переднюю часть тела и медленно скользит по стенкам стекла. В этом высунутом участке тела можно различить голову, явственно отделенную от прочей части тела шейным перехватом, и ногу – большой мускулистый орган движения прудовика, занимающий всю брюшную часть его тела. На голове находятся треугольные подвижные щупальца, у основания которых сидят глаза; с брюшной стороны головы в передней её части помещается ротовая щель. Движения прудовиков бывают трех типов - скольжение по поверхностям с помощью ноги, всплытие и погружение за счет лёгочной полости и скольжение снизу по поверхностной плёнке воды.
Движение прудовика по подводным поверхностям можно хорошо проследить, когда он ползет по стеклянной стенке аквариума. Оно вызывается мускульными сокращениями, волнообразно и равномерно пробегающими по подошве; движения эти обладают тонкой приспособляемостью, которая позволяет моллюску двигаться по тоненьким веточкам и листьям водных растений.
Всплытие к поверхности и погружение на дно осуществляется за счет наполнения и опустошения лёгочной полости. При расширении полости улитка без всякого толчка по вертикальной линии всплывает на поверхность. Для экстренного погружения (например, в случае опасности), прудовик выталкивает находящийся в лёгочной полости воздух и резко падает на дно. Так, например, если уколоть нежное тело моллюска, плавающего на поверхности, то нога немедленно втянется в раковину, и через дыхательное отверстие вырвутся пузырьки воздуха - прудовик выбросит весь свой воздушный балласт. После этого моллюск резко опустится на дно и уже не в состоянии будет подняться на поверхность иначе, как переползая по подводным поверхностям, вследствие утери своего воздушного поплавка.
Третий способ движения - скольжение по нижней поверхности воды. При всплытии прудовик касается подошвой ноги плёнки поверхностного натяжения, затем обильно выделяет слизь, расправляет ногу, несколько выгибая подошву внутрь в виде лодочки и, сокращая мускулатуру подошвы, скользит по плёнке поверхностного натяжения, покрытой тонким слоем слизи.

Как и другие лёгочные улитки, прудовики лишены первичных жабр и дышат атмосферным воздухом с помощью лёгкого – специализированного участка мантийной полости, к которому прилегает густая сеть кровеносных сосудов. Для того, чтобы обновить воздух в лёгочной полости, они периодически поднимаются к поверхности воды. Поднявшись на поверхность прудовик открывает свое дыхательное отверстие, которое находится сбоку тела, близ края раковины и воздух втягивается в обширную лёгочную полость. В это время можно услышать характерный хлюпающий звук – "голос моллюска" – это открывается дыхательное отверстие, ведущее в мантийную полость. В спокойном состоянии дыхательное отверстие замкнуто мускулистым краем мантии.
Частота подъёмов для дыхания зависит от температуры воды. В хорошо прогретой воде при температуре 18°-20° прудовики поднимаются на поверхность по 7-9 раз в час. По мере того, как температура воды понижается, они начинают всплывать на поверхность все реже и осенью еще задолго до замерзания водоема при температуре 6°-8° C, в связи с общим падением активности, перестают вовсе подниматься на поверхность. Пока фотосинтез водных растний продолжается, прудовики потребляют для дыхания пузырьки кислорода на растениях, а затем перестают наполнять воздухом полость мантии. При этом она или спадается или наполняется водой – парадоксальный, редкий в природе факт, когда один и тот же орган попеременно функционирует то как жабры, то как легкое.
Помимо дыхания воздушного или водного, протекающего в полости легкого, прудовик живет и за счет кожного дыхания, которое выполняется всею омываемою водой поверхностью тела; при этом большое значение имеют реснички кожного покрова прудовика, непрерывное движение которых способствует смене воды, омывающей поверхность тела моллюска.

Прудовики всеядны, но в природе предпочитают растительную пищу. Медленно ползая, они соскабливают налеты водорослей с различных погруженных в воду предметов, например с поверхности стеблей и листьев высших водных растений. Если водорослей становится мало, то они потребляют и живые растения - листья и стебли водных растений, выбирая наиболее нежные из них, а также растительный детрит.
Для соскабливания пищи прудовики пользуются зубчатой тёркой – роговой пластинкой, помещающейся в глотке на языковидном возвышении . Пластинка терки с поверхности усажена рядами зубчиков. Характер работы терки легко наблюдать в аквариуме, когда прудовик ползёт по стеклу и время от времени высовывает тёрку изо рта наружу и проводит ею по поверхности стекла, чтобы соскоблить слой развившихся на нем зелёных водорослей. Прудовики пользуются иногда и животной пищей - пожирают трупы головастиков, тритонов, рыб и моллюсков, скобля их с поверхности, мелких беспозвоночных животных .
Образ жизни. В разгар лета прудовики держатся близ поверхности водоёма, а иногда и на самой поверхности воды. Для их лова нет даже надобности пользоваться сачком, они легко могут быть сняты с подводных предметов рукой.
При высыхании водоемов, заселенных прудовиками, таких как мелкие озерца, канавы и лужи, далеко не все моллюски погибают. При наступлении неблагоприятных условий моллюски выделяют плотную пленку, замыкающую отверстие раковины. Некоторые могут переносить пребывание вне воды довольно долго.

Прудовики, подобно прочим лёгочным брюхоногим , гермафродиты. Яйца и сперматозоиды развиваются в одном организме, в различных участках одной и той же железы, но по выходе из нее пути половых протоков разделяются, и мужское и женское половые отверстия около устья раковины открываются раздельно.
Из мужской половой поры во время копуляции выступает мускулистый копулятивный орган, женская половая пора ведет в обширный семеприемник. У прудовиков наблюдается спаривание, причем одна особь играет роль самки, а другая самца, или же оба моллюска взаимно оплодотворяют друг друга. Иногда образуются цепи копулирующих прудовиков, причем крайние особи выполняют роль самки или самца, а срединные - и того и другого.
Откладка яиц продолжается в течение всего теплого времени года, начиная с ранней весны, а в аквариуме и зимой. Яйца прудовиков в отложенном состоянии связаны общей слизистой оболочкой. У обыкновенного прудовика (Lymnaea stagnalis) кладка имеет вид прозрачной студенистой колбаски с округлыми концами, которую моллюски откладывают на водные растения или другие предметы (видео). У этого вида длина валика достигает 45-55 мм при ширине в 7-8 мм; яиц в нем 110-120.
Крупные прудовики особенно плодовиты. По наблюдениям в аквариуме одна пара прудовиков за 15 месяцев дала 68 кладок, а в другом за 13 месяцев - 168 кладок. Количество яиц в кладке варьирует в зависимости от вида.
Дней через 20 из икринок выходят крошечные улиточки, уже снабженные раковиной, которые довольно быстро растут, питаясь растительной пищей.

Интересно, что прудовики могут размножаться, далеко не достигнув своего предельного возраста и размера. Например, обыкновенный прудовик делается половозрелым уже в конце первого года своей жизни, когда он вырастает лишь в половину своей нормальной величины.
Прудовики могут размножаться и будучи изолированными от других особей, так что копуляция не представляет у них акта, необходимого для продолжения жизни, размножение вполне может происходить путём самооплодотворения.
Есть среди прудовиков и вредные для человека виды, в частности - малый, или усеченный прудовик (Lymnaea truncatula). Этот вид является промежуточным хозяином паразитических червей-трематод – печеночного сосальщика, или печеночной двуустки (Fasciola hepatica L.) - опасных паразитов человека.

Некоторые аквариумисты допускают содержание прудовиков в одном общем сосуде, не понимая, что часто это бывает просто неприемлемым. Ведь если, скажем, ампуллярия выращивается в основном в искусственных условиях (в аквариуме), улитку помещают туда прямо из пруда, небольшого озера или стоячего водоема. Прудовики, которые были выловлены в естественных условиях, с большей вероятностью могут служить источником инфекционных болезней и паразитов рыб. Очень часто молодым аквариумистам предлагают приобрести моллюсков на птичьем рынке и в различных зоомагазинах.
Если вы надумали все-таки завести прудовика обыкновенного, то нужно понимать, что обязательным условием его содержания считается температура воды около 22 ˚С и ее умеренная жесткость.
Хотя мое личное мнение, содержать в общем аквариуме их всетаки не стоит, а если хотите наслаждаться этими улитками, то сделайте для них отдельную емкость.

- Представители некоторых видов прудовиков, обитающие в глубоких озерах Швейцарии, приспособились жить на больших глубинах. В этих условиях они уже лишены возможности подниматься на поверхность для захвата атмосферного воздуха, их легочная полость наполнена водой, и газообмен происходит непосредственно через нее. Это возможно только в чистой, богатой кислородом воде. Такие моллюски, как правило, мельче обитающих на мелководье собратьев.
- Форма раковины прудовика обыкновенного зависит от места существования конкретной особи. Эти моллюски крайне изменчивы, варьируют не только их размеры, окраска, форма, но и толщина раковины.
- Ракушки всех европейских видов прудовиков закрученные вправо. Только как исключение встречаются особи с левозакрученными (леотропными) ракушками.
- Число яиц в кладке, как и размер яйцевого шнура варьирует в широких пределах. Иногда в одной кладке можно насчитать до 275 яиц.
- Прудовик большой достаточно требователен к кислородному режиму. При высоком уровне насыщения кислородом (10–12 мг/л) популяции моллюсков характеризуются высокой плотностью поселения. Очень редко L. stagnalis встречался в водоемах с дефицитом кислорода.

- Интересно, что прудовики могут размножаться, далеко не достигнув своего предельного возраста и размера. Например, обыкновенный прудовик делается половозрелым уже в конце первого года своей жизни, когда он вырастает лишь в половину своей нормальной величины.
- Прудовики могут размножаться и будучи изолированными от других особей, так что копуляция не представляет у них акта, необходимого для продолжения жизни, размножение вполне может происходить путём самооплодотворения.
- Прудовики используются в нейрофизиологии в качестве модельных объектов для изучения функционирования нервной системы животных. Дело в том, что нервная система прудовиков включает в себя гигантские нейроны. Помещённые в питательную среду, изолированные нейроны прудовика способны оставаться живыми в течение нескольких недель. Расположение гигантских нейронов в ганглиях прудовика довольно стабильное. Это позволяет идентифицировать отдельные нейроны и изучать их индивидуальные свойства, которые значительно различаются от клетки к клетке. Раздражение в эксперименте единственной клетки ганглия может вызывать сложную последовательность координированных движений животного. Это может свидетельствовать о том, что гигантские нейроны моллюсков способны осуществлять функции, которые у других животных выполняют большие сложно организованные структуры из многих нейронов.
- У улиток отсутствует слух и голос, очень плохое зрение, а вот нюх развит прекрасно - они способны почувствовать запах пищи на расстоянии около двух метров от себя. Рецепторы расположены на их рожках.
- Для улучшения пищеварения прудовик поглощает песок со дна водоема
- Продолжительность жизни: 3-4 года.
- Максимальная скорость ползания - 20 см/мин.
- Большой прудовик (L. stagnalis) при высыхании водоема выделяет плотную пленку, замыкающую отверстие раковины. Некоторые наиболее приспособленные формы моллюсков переносят пребывание вне воды довольно долго. Так, прудовик обыкновенный живет без воды до двух недель.
- При замерзании водоемов моллюски не погибают, вмерзая в лед, и оживают при оттаивании.
- По результатам прошедших недавно совместных исследований ученых педуниверситета г. Тулы и Института биологии развития РАН, обнаружились новые, весьма интересные факты из жизни моллюсков. Как оказалось, улитки обладают способностью общаться между собой, передавать друг другу важную информацию и даже «давать родительские наставления» личинкам, которые еще не родились, а находятся в отложенной икре. Хоть на роль испытуемых были выбраны обыкновенные брюхоногие моллюски – катушка и большой прудовик, у ученых есть предположение, что подобным способом общения пользуются абсолютно все представители беспозвоночного мира. На первом этапе эксперимента подопытные прудовики были разделены на две группы. Одной из них давали пищу в обычных объемах, а вторая вообще была лишена корма три дня. Потом были взяты пробы воды из емкостей, в которых содержались моллюски, причем из каждой емкости отдельно. В результате анализа было обнаружено, что ее химический состав существенно отличается между собой. Затем в обе емкости была помещена икра, ранее отложенная улитками. В третью, контрольную емкость, тоже поместили икру, но залили ее чистой водой. Все это было оставлено на 10 дней, после чего сравнили результаты. Как оказалось, в чистой воде, а также в той, где обитали сытые улитки, личинки успели достичь стадии полного формирования. Совершенно иная ситуация была в той воде, где жили голодные улитки – развитие личинок почти полностью затормозилось. Этот факт был прокомментирован доктором биологических наук Еленой Воронежской, она сказала, что родители как будто предупреждают своих чад о том, чтобы те не спешили развиваться и вылупляться, так как им не будет чем питаться. В процессе дальнейших опытов была обнаружена следующая закономерность: чем дольше период голодания взрослых улиток, тем больше они выделяли в воду особого вещества, которое тормозило развитие личинок. Это вещество получило от ученых название «RED-фактор», по их предположениям, ним является липопротеин
- У прудовика большая часть печени располагается в последних витках спирали.
- Приспособилась к жизни в горячих ключах недалеко от Байкала одна из форм прудовика – прудовик вытянутый (Lymnaea peregra)
- Биологи обратили внимание на крупные размеры и желто-оранжевую окраску нервных клеток мозга большого прудовика, хорошо приспособленного к загрязненной среде. Окраску этим клеткам придают пигменты, известные как каротиноиды. Они могут накапливать кислород и, если его недостаточно во внешней среде, использовать запасенный.
- Кровь обыкновенного прудовика не красная, как у катушек, а голубоватая, потому что она окрашена содержащим медь гемоцианином.

- пока верстался номер новость за 25.07.18. Ученые Федерального исследовательского центра комплексного изучения Арктики РАН (ФИЦКИА РАН) и Северного Арктического федерального университета (Архангельск) создали генетический каталог моллюсков-прудовиков. По прудовикам была неясна их систематика, и мы применили молекулярно-генетический метод к прудовикам Старого Света, исследовав материал из порядка 40 стран. Мы провели ревизию, в ходе которой показали, что прудовики подразделяются на 10 родов, в том числе новые для науки род и два вида прудовиков, открытые в труднодоступных высокогорных районах Тибетского плато. Род назван Tibetoradix, а виды — прудовик Махрова (Radixmakhrovi) и тибетский прудовик Козлова (Tibetoradixkozlovi) в честь выдающегося современного российского ихтиолога Александра Махрова, а также путешественника и исследователя Центральной и Восточной Азии Петра Козлова, жившего в XIX—XX веках.. Выяснилось, что в странах Европы, Азии и Африки обитает 35 видов прудовиков. "Раньше оценки вырьировались от трех, десяти и более"